Когда популяция прекращает расти, ее плотность обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо по причине внутрипопуляци- онных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. После того как верхний предел численности популяции (К) окажется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть (рис. 8.7, кривая 1 ). Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепенно, по мере роста популяции, а проявляется внезапно (рис. 8.7, кривая 2). В таком случае популяция будет реализовывать биотический потенциал.

Рис.

Однако экспоненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента достигает «парадоксальной точки» стремления к бесконечности, как правило, происходит качественный скачок - быстрое увеличение численности сменяется массовой гибелью особей. Пример подобных флуктуаций - вспышка размножения насекомых, сменяемая массовой их гибелью, а также размножение и отмирание клеток водорослей (цветение водоемов).

Возможна и такая ситуация, при которой численность популяции перескакивает через предельный уровень (рис. 8.7, кривые 3 , 4). Подобное, в частности, наблюдается при вселении животных туда, где их раньше не было (например, зарыбление новых прудов). В этом случае питательные вещества и другие необходимые для развития факторы накоплены еще до начала роста популяции, а механизмы регуляции численности еще не действуют.

Существует два основных типа колебаний численности популяций (рис. 8.8).

Рис. 8.8.

При первом типе периодические нарушения среды, такие как пожары, наводнения, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности, смертности. Так, численность популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растет весной и летом, а с наступлением холодной погоды резко сокращается. Популяции, рост которых дает регулярные или случайные всплески, называются оппортунистическими (рис. 8.8, график /). Другие популяции, так называемые равновесные (свойственные многим позвоночным), обычно находятся в состоянии, близком к равновесию с ресурсами, а значения их плотности гораздо более устойчивы (рис. 8.8, график 2).

Два выделенных типа популяций представляют собой только крайние точки континуума, однако при сравнении разных популяций подобное разделение часто оказывается полезным. Значение противопоставления оппортунистических популяций равновесным заключается в том, что действующие на них, зависящие и не зависящие от плотности факторы, так же как совершающиеся при этом события, по-разному влияют на естественный отбор и на сами популяции. Р. Мак-Артур и Э. Уилсон (1967) назвали эти противоположные типы отбора r-отбором и К-отбором в соответствии с двумя параметрами логистического уравнения. Некоторые характерные признаки г-отбора и /Г-отбора приведены в табл. 8.1.

Конечно, мир не окрашен только в черное и белое. Ни один из видов не подвержен только r-отбору или только АГ-отбору; каждый должен достигнуть определенного компромисса между этими двумя крайними вариантами. В самом деле, о каждом конкретном организме можно говорить как о «r-стратеге» или «/^-стратеге» только при сравнении с другими организмами, и поэтому все утверждения о двух выделенных типах отбора носят относительный характер. Однако нельзя

Основные признаки / -отбора и А"-отбора

Таблица 8.1

отрицать, что существуют две противоположные стратегии размножения, к которым популяции прибегают в зависимости от колебаний емкости среды. На рисунке 8.9 показано, как в эволюции мог закрепиться механизм т-отбора или А"-отбора: в А"-селективных средах отбор способствует становлению механизмов, компенсирующих колебания среды, а в /*-селективных средах популяция «совершенствуется» в способности быстро заселять среду в благоприятное время года.

Во временном отношении колебания численности популяции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные колебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный характер.

Рис. 8.9.

В Тихом океане, особенно в районе Большого барьерного рифа к северо-востоку от Австралии, с 1966 г. наблюдается увеличение численности морской звезды терновый венец (Acanthaster planci). Данный вид, будучи ранее малочисленным (менее одной особи на 1 м 2), достиг к началу 1970-х гг. плотности 1 особь на 1 м 2 . Морская звезда наносит большой вред коралловым рифам, так как питается полипами, составляющими их живую часть. Она «очистила» 40-киломе- тровую полосу рифов у острова Гуам менее чем за три года. Ни одна из гипотез, предложенных для объяснения внезапного увеличения численности морской звезды (исчезновение одного из ее врагов - брюхоногого моллюска тритоний рог (Charonia triton is), которого добывают из-за раковин, содержащих перламутр; увеличение содержания в морской воде ДДТ и в связи с этим нарушение естественного равновесия; влияние радиоактивных осадков), не может считаться удовлетворительной.

Пример периодических колебаний численности с периодом в несколько лет дают популяции некоторых арктических млекопитающих и птиц. У зайца-беляка и рыси период колебаний численности равен 9,6 года (рис. 8.10).

Как видно из рисунка, максимум численности зайца по сравнению с численностью рыси обычно сдвинут на один-два года назад. Это вполне понятно: рысь питается зайцами, а потому колебания ее численности должны быть связаны с колебанием численности ее добычи.

Рис. 8.10. Периодические колебания популяций зайца-беляка (график 1) и рыси (график 2), установленные по числу шкурок, заготовленных «Компанией Гудзонова пролива»

Циклические изменения численности со средним периодом в четыре года характерны для обитателей тундры: полярной совы, песца, а также лемминга. По мнению многих ученых, периодичность 9,6-лет- них циклов у зайца-беляка и рыси определяется явлениями, происходящими в космосе, и так или иначе связана с солнечными циклами. Подобная зависимость отмечается, например, у атлантического канадского лосося, максимум численности которого наблюдается через каждые 9- 10 лет.

Причины, вызывающие другие периодические флуктуации численности, хорошо известны. У берегов Перу наблюдается трансгрессия теплых вод к югу, известная под названием El Nino. Приблизительно раз в семь лет теплые воды вытесняют с поверхности холодные. Температура воды быстро поднимается на 5 °С, изменяется соленость, гибнет планктон, насыщая воду продуктами распада. В результате погибает рыба, а за ней морские птицы.

Случаи сезонных изменений численности популяций хорошо известны всем. Тучи комаров, большое количество населяющих леса птиц обычно наблюдаются в определенный период года. В другие сезоны популяции этих видов могут практически исчезать.

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом . Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды . Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия . При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е. ее изменения.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года - периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые - это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами .

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип (правило) популяционного максимума. Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

Согласно теории Х.Г. Андреварты - Л.К. Бирча (1954) - теория лимитов популяционной численности, - численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

Факторы или причины колебания численности:

достаточные запасы пищи и ее недостаток;

конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;

внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.

Флуктуации (отклонения) численности вызываются самыми различными причинами. И они не всегда одинаковые для разных видов. Периодические колебания численности популяций, имеющих 10-11-летний период, объясняются периодичностью активности Солнца: количество пятен на Солнце меняется с периодом в 11 лет. Количество корма есть причина флуктуации у сибирского шелкопряда: он дает вспышку после сухого теплого лета. Может вызвать вспышку численности и стечение многих обстоятельств. Например, у берегов Флориды наблюдаются "красные приливы". Они непериодичны и для их проявления необходимы такие события: обильные ливни, смывающие с суши микроэлементы (железо, цинк, кобальт - их концентрация должна совпадать до десятитысячной доли процента), пониженная соленость поды, определенная температура и безветрие у берега. При таких условиях водоросли динофлагелляты начинают интенсивно делиться. Теоретически из одной одноклеточной динофлагелляты в результате 25 последовательных делений могут произойти 33 млн. особей. Вода от них становится красной. Динофлагелляты выделяют в воду смертоносный яд, вызывающий паралич, а затем гибель рыбы и других обитателей моря.

Человек может своей деятельностью вызвать вспышку численности некоторых популяций. Результатом антропического воздействия есть возрастание численности сосущих насекомых (тлей, клопов и др.) после обработки полей инсектицидами, которые уничтожают их врагов. Благодаря человеку кролики и кактус опунция в Австралии, домовые воробьи и непарный шелкопряд в Северной Америке, колорадский жук и филлоксера в Европе, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии дали неимоверные вспышки численности после попадания на эти новые для них территории, где не было их врагов.

Резкие непериодические колебания численности могут возникать вследствие природных катастроф. Например, на пожарищах обычны вспышки численности иван-чая и связанного с ним сообщества насекомых. Многолетняя засуха превращает болото в луг и вызывает рост численности членов биоценоза луга.

Эволюционное значение популяционных волн в том, что они:

изменяют частоты аллелей (малочисленные на пике волны могут проявиться фенотипически, а на спаде - исчезнуть из генофонда);

на пике волны изолированные популяции сливаются, растет миграция и панмиксия, растет гетерогенность генофонда;

популяционные волны изменяют интенсивность природного отбора и его направление.

В простых по структуре экосистемах (агробиогеоценозы, пустынные, полупустын­ные и тундровые экосистемы) сообщество ор­ганизмов подвержено сильному воздействию физических стрессов. В таких биогеоценозах на численность популяций в значительной степени влияют особенности погоды, водные и воздушные течения, химизм среды и степень ее загряз­нения. В естественных же биогеоценозах со сложной структурой и богатым видовым разно­образием, состоящим из большого количества популяций, колебания численности в основном контролируются биотическими факторами. По­этому при изучении причин, вызывающих колебания численности той или иной популяции, не­обходимо иметь четкое представление, как о независимых , так и о зависимых от плотности факторах.

К первым относятся факторы, действующие на популяцию постоянно. Это абиотические и прежде всего климатические факторы смертно­сти. Неблагоприятная погода может вызвать в популяции гибель особей, которые еще не до­стигли устойчивой фазы развития. Хорошо из­вестно влияние температуры, освещенности, влажности на продолжительность жизни, плодо­витость, смертность и другие свойства организ­мов. Причем на пойкилотермных животных кли­матические факторы оказывают непосредст­венное и более сильное воздействие, чем на гомойотермных. Последние, обладая совер­шенными физиологическими механизмами, ста­новятся относительно независимыми от внешней среды. Сокращение численности популяций при резких понижениях температуры у насекомых более заметно, чем у птиц и особенно у мле­копитающих.

Действие климатических факторов не всегда проявляется сразу, немедленно. Например, в тайге благоприятные погодные условия приво­дят к высокому урожаю семян через год, а подъем численности популяции животных при обильном корме наблюдается лишь через два года. При этом погодные условия действуют независимо от плотности популяций.

Независимо от плотности проявляют себя и другие факторы. Так, количество дупел в де­ревьях в том или ином лесу обусловливает численность дуплогнездников. Само собой ра­зумеется, что количество дупел никак не зави­сит от плотности популяций дуплогнездников. С другой стороны, жизненное пространство может ограничивать численность популяции. К примеру, количество белой куропатки, ряда млекопитающих (ондатра и др.) резко сокращается, если они не находят подходящих местообитаний даже при благопри­ятном сочетании остальных факторов.

Зависимые от плотности факторы, как пра­вило, воздействуют на скорость роста популя­ции. При этом она может изменяться в трех направлениях.

У видов с сильными колебаниями численно­сти (мышевидные грызуны, насекомые) темпы роста популяции обычно стабилизируются при высокой плотности популяции, т.е. почти не изменяются до тех пор, пока популяция не достигнет предельной численности. При макси­мальной плотности темп роста резко падает.

Третье направление, обусловленное влияни­ем зависимых от плотности факторов, заключа­ется в том, что темпы роста популяции могут быть максимальными и при средних показа­телях плотности. Но и в данном случае плот­ность популяции, достигнув максимума, начина­ет уменьшаться. Это особенно характерно для некоторых птиц и насекомых.

7 Внутрипопуляционная регуляция численно­сти популяций

Плотность популяции обычно имеет определенный оптимум. При любом отклонении численности от этого оптимума начинают срабатывать механизмы ее внутрипопуляционной регуляции. Одним из основных механизмов, способствующих установлению в популяции устойчивой стабильности, служит действие зависимых от плотности факторов. Абио­тические факторы также влияют на смертность популяции, но самостоятельно не создают ее устойчивой стабильности.

Регуляция численности популяций у различ­ных видов животных и растений осуществляется по-разному. Тем не менее, в каждой из них определенным путем устанавливается оптимум плотности.

Рост плотности популяций многих насекомых сопровождается уменьшением размеров осо­бей, снижением их плодовитости, повышением смертности личинок и куколок, изменением скорости развития и соотношения полов, а так­же увеличением количества диапаузирующих особей, что резко снижает активную часть по­пуляции.

Нередко при чрезмерном возрастании плот­ности популяции стимулируется каннибализм. Ярким примером может служить явление по­едания своих же яиц мучными хрущаками. Каннибализм наблюдается у некоторых видов рыб, у земноводных и других животных.

Одним из важных механизмов внутрипопуляционной регуляции численности выступает эмиграция, интенсивность которой стимулируется повышением плотности популяции. Это доволь­но типично для многих насекомых, у которых при определенной величине плотности популя­ции отмечается выселение части особей, иногда значительной, в менее предпочитаемые ими места обитания того же ареала. У некоторых видов тлей повышение плотности популяции сопровождается появлением крылатых особей, способных расселяться. При переуплотнении популяции эмиграции происходят у ряда млеко­питающих (особенно у мышевидных грызунов) и птиц.

Достаточно изучена регулирующая роль внутривидовой конкуренции за ограниченные ресурсы. У падальных мух из огромного количества откладываемых на труп яиц выходит так много личинок, что пищи на всех не хватает. В результате катастрофически воз­растает смертность их в ранних возрастах. Сходное явление обнаружено у короедов), муравьев-лазиусов, у некото­рых стрекоз и других насекомых.

В наиболее простых случаях внутрипопуляционные регуляторные механизмы численности проявляются в виде непосредственной конку­ренции за необходимые для жизни ресурсы, количество которых недостаточно для удовлет­ворения потребностей всех особей. Известно, что плотность популяции яблонной плодожорки и капустной моли регулируется конкурен­цией за пищу и места для окукливания. Внутри­видовая конкуренция у некоторых мух в случае возрастания плотности популяции до определен­ного уровня приводит к падению массы куколок, что сопровождается повышенной смертностью.

Важной является проблема «минимальной жизнеспособной популяции» , суть которой состоит в определении минимальной численности популяции, которая гарантировала бы ее существование в течение какого-то достаточно дли­тельного периода. В то же время падение плотности популяции ниже оптимального уровня, например при усиленном истреблении крыс, вызывает повышение плодовитости и стимули­рует их более раннее половое созревание.

Некоторые механизмы регуляции численно­сти популяций одновременно могут выступать и как механизмы, предотвращающие внутривидо­вую конкуренцию. Так, если птица отмечает свой гнездовой участок пением, то другая пара этого же вида гнездится за его пределами. Метки, оставляемые многими млекопитающи­ми, ограничивают их охотничий участок и пре­дупреждают вселение других особей. Все это снижает внутривидовую конкуренцию и препят­ствует чрезмерному уплотнению популяции.

У растений регуляторными механизмами численности популяций служит, прежде всего, внутривидовая конкуренция. Она обычно связа­на с повышенной густотой произрастания. В переуплотненных посевах, например, происходит уменьшение количества семенной продукции, что имеет большое значение для сельского и лесного хозяйства. Чаще всего растения одного вида конкурируют за свет и влагу. В густых посевах они затеняют друг друга, при ограни­ченном количестве воды испытывают ее недо­статок. В результате часть их погибает. Такое явление наиболее характерно для многих ого­родных культур и лесных растений. В лесу всегда значительно больше молодых растений, чем старых. Внутривидовой конкуренцией за влагу объясняется нередко встречающееся пра­вильное распределение пустынных растений. Создается впечатление, словно их кто-то расса­дил на строго определенном расстоянии друг от друга. В понижениях местности, в оазисах эта равномерная разреженность популяций расте­ний сразу же исчезает. Подобным же образом распределяются в африканских саваннах свето­любивые и относительно влаголюбивые баоба­бы.

Однако следует учитывать, что популяция обычно входит в состав сообщества и что устойчивое существование биоценозов возможно только при определенных количественных соотношениях всех компонентов. Этим и вызвана необходимость регуляции численности, обеспечивающей устойчивое состояние, как отдельных популяций, так и биоценозов в целом.

8 Популяция как саморегулирующаяся систе­ма

Популяции животных, растений и микроор­ганизмов обладают способностью к естествен­ному регулированию плотности, т.е. плотность при более или менее значительных колебаниях остается в устойчивом состоянии между своими верхним и нижним пределами. Это обеспечива­ется действием определенных приспособитель­ных механизмов. Оно основано на том, что поступление энергии, необходимой для выжива­ния той или иной популяции, не превышает некоторого уровня и сохраняет, таким обра­зом, размеры данной популяции.

Тенденция живых систем, в том числе и популяций, поддерживать внутреннюю стабиль­ность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а коле­бания численности популяций в пределах какой-то средней величины - их динамическим рав­новесием.

Биологическое регулирование (динамиче­ское равновесие, гомеостаз) популяции, или ее автоматическое саморегулирование, абиотиче­ские факторы, независимые от плотности популяции, вызывать не могут, если они действуют изолированно от биотических. Только зависимые от плотности популяции факторы в состо­янии регулировать численность и обеспечивать ее равновесие.

Все биологические системы характеризуют­ся большей или меньшей способностью к саморегуляции, т.е. к гомеостазу. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы - ее состав и струк­тура, характерные внутренние связи и преобразования в пространстве и времени. Такими гомеостатическими системами являются прежде всего каждая отдельная особь, а затем популя­ция. Поскольку саморегулирующиеся системы не замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и поэтому подвержены изме­нениям. Изменения бывают не только цикличе­скими с возвратом к исходному состоянию, но и исторически необратимыми. Однако и те и другие регулируются в направлении сохранения системы, в рассматриваемом случае - популя­ции.

Саморегулирование популяции осуществля­ется действующими в природе двумя взаим­но уравновешивающимися буферными силами. Это, с одной стороны, свойственная организ­мам способность к размножению, с другой - зависящие от плотности популяции реакции, ограничивающие воспроизводство.

Саморегуляция - необходимое приспособ­ление организмов для поддерживания жизни в постоянно меняющихся условиях.

В эволюционном развитии организмов изме­нения касаются не отдельной особи, а их совокупности - популяции. Эти изменения также носят регуляторный характер. Вот почему популяция как элементарная эволюционирующая единица обладает не только конкретной структурой, но и способностью к саморегуляции. При этом численность ее регулируется темпом раз­множения, фенотипическое разнообразие - естественным отбором, а генетическое - мутированием, скрещиванием, естественным от­бором.

Популяции - открытые системы. Имеется множество каналов, по которым в популяцию поступает информация. Эти входные каналы, связывающие популяцию с внешней средой, специализированы и контролируются самой по­пуляцией. Поэтому все регуляторные процессы осуществляются всегда за счет сил, действую­щих внутри популяции. Следовательно, биологическая регуляция представляет собой саморе­гуляцию. Однако, несмотря на то, что популяции обладает внутренним механизмом саморегуля­ции, действие которого направлено на поддер­жание постоянства структуры, последняя не ос­тается неизменной в новой среде, т. е. с изме­нением условий существования изменяется и популяция.

Поскольку при рассмотрении вопросов, свя­занных с плодовитостью, смертностью, мигра­циями особей, с влиянием зависимых и незави­симых от плотности факторов на численность внутривидовых группировок, с внутривидовой конкуренцией, эффектом группы, фазовой изменчивостью и с другими явлениями, уже иллю­стрировались процессы саморегуляции численности популяций, ограничимся следующими примерами. Хорошо известно, что изменения условий среды могут привести к резкому повы­шению смертности. В результате в популяции возникает сигнал, информирующий о катастро­фическом сокращении численности. Это влияет на физиологию всех членов популяции, что про­является в мобилизации ее ресурсов на сведе­ние к минимуму затрат энергии, на поддержа­ние нормальной жизнедеятельности, на повы­шение стойкости особей к неблагоприятным факторам. В итоге снижаются темпы старения особей, возрастает относительное число самок, увеличивается их плодовитость. Такое явление изучено на популяциях многих животных, осо­бенно насекомых, земноводных и мышевидных грызунов.

Диаметрально противоположный характер носит саморегуляция при резком повышении плотности популяции. В переуплотненную попу­ляцию поступает соответствующий сигнал, и отдельные особи ее, становясь каннибалами, интенсивно истребляют своих собратьев. Кроме того, резко снижается плодовитость самок, воз­растает смертность наиболее слабых особей. В результате через сравнительно короткий про­межуток времени численность популяции вхо­дит в норму.

Важным механизмом регуляции численно­сти, проявляющимся в переуплотненной попу­ляции, является стресс-реакция (от англ. stress - напряжение). Если на популяцию воз­действует какой-то сильный раздражитель, она отвечает на него неспецифической реакцией, которая и называется стрессом. В живой приро­де различают много форм стресса: антропический (возникает у животных под воздействием деятельности человека); нервно-психический (проявляется при несовместимости индивиду­умов в группе или в результате переуплотнения популяции); тепловой; шумовой и др. Напри­мер, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают такие физиологи­ческие изменения, которые приводят к резкому сокращению рождаемости и увеличению смер­тности. У млекопитающих такое явление по­лучило название стресс-синдрома . При этом животные становятся настолько агрессивными (жестокие драки, нетерпимость присутствия со­седа и т. д.), что у них почти полностью прекра­щается размножение. В стрессовом состоянии увеличивается кора надпочечников и повышает­ся концентрация кортикостероидных гормонов. У самок нарушается овуляция, происходит ре­зорбция эмбрионов, не проявляются инстинкты заботы о потомстве и т. д.

Природа сигналов, воспринимаемых популя­цией как «приказ» к действию, весьма разнообразна, причем система сигнализации работает безотказно. Поэтому даже чрезвычайно высо­кая плотность или смертность не вызывают рез­ких нарушений в структуре популяции. Этим гарантируется восстановление численности по­пуляции в пределах оптимума в относительно кратковременные сроки. Так кончались, к при­меру, многочисленные вспышки массового размножения насекомых-вредителей.

Следовательно, любая популяция растений, животных и микроорганизмов - это совершен­ная живая система, способная к саморегуляции. Вместе с тем нельзя забывать, что популяция - это наименьшая эволюционирующая единица. Она существует не изолированно, а в связи с популяциями других видов. Поэтому в природе широко распространены и внепопуляционные механизмы автоматической регуляции, точнее, межпопуляционные. При этом популяция явля­ется регулируемым объектом, а в качестве регулятора выступает биогеоценоз, слагающий­ся из множества популяций разных видов. Био­геоценоз в целом и входящие в его состав популяции других видов существеннейшим об­разом влияют на данную, конкретную популя­цию, а каждая популяция, со своей стороны, воздействует на биогеоценоз, в состав которо­го она входит.

Федеральное агентство по образованию

ГОУ "Санкт-Петербургский государственный политехнический университет"

по дисциплине: Экология

на тему: Колебание численности в природных популяциях

Введение

Заключение

Список литературы

Введение

Популяция (от лат. - populus - народ, население) - одно из центральных понятий в экологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве.

К числу важнейших свойств популяций относится динамика свойственной им численности особей и механизмы ее регулирования. Всякое значительное отклонение численности особей в популяциях от оптимальной связано с отрицательными последствиями для ее существования. В связи с этим популяции обычно имеют адаптационные механизмы, способствующие как снижению численности, если она значительно превышает оптимальную, так и ее восстановлению, если она уменьшается ниже оптимальных значений.

Изменение численности сопровождается перестройкой возрастной структуры. Когда численность увеличивается, что происходит при наличии достаточного количества необходимых ресурсов (пищи, пространства), отмечается возрастание доли молодых особей. Рост численности популяции в конечном счете приводит к уменьшению ресурсов, необходимых особям. Спад численности сопровождается уменьшением доли особей младших возрастов и повышением смертности и продолжается вплоть до наступления следующего благоприятного периода, обусловливающего очередное увеличение численности. Актуальность данной темы заключается в том, что необходимо комплексное изучение таких серьезных показателей экологии, как колебание численности популяций, ведь серьезные их отклонения могут привести к исчезновению целых видов.

1. Понятие численности популяций

Численность популяции - это общее количество особей энного вида, присутствующее на той или иной территории. Например, популяция уссурийского тигра насчитывает около 300 особей, ладожской нерпы - около 10 тыс., азиатского льва - около 70 особей, зубров - около 2 тыс.

Численность популяции - важная экологическая характеристика популяции. Число особей в популяции имеет огромное эволюционное значение. Но важна не общая численность особей в популяции, а эффективная численность - репродуктивная численность - та часть популяции, которая формирует генофонд следующего поколения (генетически эффективная величина).

Для человека эффективная численность равна 45, для домовой мыши - 10, для комара аёдес и дрозофилы - 500, для моллюска цепея неморалис - 230, для мокрицы (сухопутного рака) - 19 особей.

По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки), колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный период, а в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения).

В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции: относительно стабильный, скачкообразный и циклический Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции. Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало.

У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер.

Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их численность резко возрастает (подскакивает) до наивысшего значения, а затем резко падает до некоторого низкого, но относительно стабильного уровня. Эти виды относят к популяциям со скачкообразным ростом численности Внезапное увеличение численности происходит при временном повышении емкости среды для данной популяции и может быть связано с улучшением климатических условий (факторов) и питания или резким уменьшением численности хищников (включая охотников). После превышения новой, более высокой емкости среды в популяции возрастает смертность и ее размеры резко сокращаются.

На протяжении истории в разных странах не раз наблюдались случаи краха популяций человека, например, в Ирландии в 1845 г., когда в результате заражения грибком погиб весь урожай картофеля. Поскольку рацион питания ирландцев сильно зависел от картофеля, к 1900 г. половина восьмимиллионного населения Ирландии умерла от голода или эмигрировала в другие страны.

Тем не менее численность человечества на Земле в целом и во многих регионах в частности продолжает расти. Люди путем технологических, социальных и культурных перемен неоднократно увеличивали для себя поддерживающую емкость планеты. По сути, они смогли изменить свою экологическую нишу за счет увеличения производства продуктов питания, борьбы с болезнями и использования больших количеств энергетических и материальных ресурсов, чтобы сделать обычно непригодные для жизни районы Земли обитаемыми.

Современная концепция автоматического регулирования численности популяций базируется на сочетании двух принципиально различных явлений: модификаций, или случайных колебаний численности, и регуляций, действующих по принципу кибернетической обратной связи и нивелирующих колебания. В соответствии с этим выделяют модифицирующие (независящие от плотности популяции) и регулирующие (зависящие от плотности популяции) экологические факторы, причем первые из них воздействуют на организмы либо непосредственно, либо через изменения других компонентов биоценоза. По существу, модифицирующие факторы представляют собой различные абиотические факторы. Регулирующие факторы связаны с существованием и активностью живых организмов (биотические факторы), поскольку лишь живые существа способны реагировать на плотность своей популяции и популяций других видов по принципу отрицательной обратной связи. Если воздействия модифицирующих факторов приводят лишь к преобразованиям (модификациям) колебаний численности, не устраняя их, то регулирующие факторы, выравнивая случайные отклонения, стабилизируют (регулируют) численность на определенном уровне. Однако на разных уровнях численности популяции регулирующие факторы принципиально различны. При достижении популяцией жертвы еще более высокой численности создаются условия для распространения болезней и, наконец, предельный фактор регуляции - внутривидовая конкуренция, ведущая к исчерпыванию доступных ресурсов и развитию стрессовых реакций в популяции жертвы.

Общее изменение численности природной популяции определяется такими процессами, как рождаемость, смертность и миграция особей.

Рождаемость различают абсолютную и удельную. Абсолютная рождаемость- это количество новых особей, появившихся за единицу времени, а удельная- то же самое количество, но отнесенное к определенному числу особей. Например, показателем рождаемости человека служит число детей, родившихся на 1000 человек в течение года. Рождаемость определяется многими факторами: условиями среды, наличием пищи, биологией вида (скорость полового созревания, количество генераций в течение сезона, соотношение самцов и самок в популяции). Согласно правилу максимальной рождаемости (воспроизводства) в идеальных условиях в популяциях появляется максимально возможное количество новых особей; рождаемость ограничивается физиологическими особенностями вида.

Смертность, как и рождаемость, бывает абсолютной (количество особей, погибших за определенное время), так и удельной. Она характеризует скорость снижения численности популяции от гибели из-за болезней, старости, хищников, недостатка корма, и играет главную роль в динамике численности популяции.

Различают три типа смертности: одинаковый на всех стадиях развития - встречается редко, в оптимальных условиях; повышенная смертность в раннем возрасте - характерна для большинства видов растений и животных (у деревьев к возрасту зрелости доживает менее 1% всходов, у рыб - 1-2% мальков, у насекомых - менее 0,5% личинок); высокая смерть в старости - обычно наблюдается у животных, чьи личиночные стадии проходят в благоприятных мало изменяющихся условиях: почве, древесине, живых организмах.

2. Колебание численности популяций

При благоприятных условиях в популяциях наблюдается рост численности и может быть столь стремительным, что приводит к популяционному взрыву. Совокупность всех факторов способствующих росту численности называется биотическим потенциалом . Он достаточно высок для разных видов, но вероятность достижения популяцией предела численности в естественных условиях низка, т.к этому противостоят лимитирующие (ограничивающие) факторы. Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды . Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия . При нарушении его происходят колебания численности популяции, т.е. ее изменения.

Различают периодические и непериодические колебания численности популяций. Первые совершаются в течение сезона или нескольких лет (4 года - периодический цикл плодоношения кедра, подъема численности лемминга, песца, полярной совы; через год плодоносят яблони на садовых участках), вторые - это вспышки массового размножения некоторых вредителей полезных растений, при нарушениях условий среды обитания (засухи, необычно холодные или теплые зимы, слишком дождливые сезоны вегетации), непредвиденные миграции в новые местообитания. Периодические и непериодические колебания численности популяций под влиянием биотических и абиотических факторов среды, свойственные всем популяциям, именуются популяционными волнами .

Любая популяция обладает строго определенной структурой: генетической, половозрастной, пространственной и др., но она не может состоять из меньшего числа особей, чем необходимо для стабильного развития и устойчивости популяции к факторам внешней среды. В этом заключается принцип минимального размера популяций. Нежелательны любые отклонения параметров популяций от оптимальных, но если чрезмерно высокие значения их не представляют прямой опасности для существования вида, то снижение до минимального уровня, особенно численности популяции, представляют угрозу для вида.

Однако наряду с принципом минимального размера популяций есть и принцип (правило) популяционного максимума. Оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно. Лишь теоретически она способна к неограниченному росту численности.

Согласно теории Х.Г. Андреварты - Л.К. Бирча (1954) - теория лимитов популяционной численности, - численность естественных популяций ограничена истощением пищевых ресурсов и условий размножения, недоступностью этих ресурсов, слишком коротким периодом ускорения роста популяции. Теория "лимитов" дополняется теорией биоценотической регуляции численности популяции К. Фредерикса (1927): рост численности популяции ограничивается воздействием комплекса абиотических и биотических факторов среды.

Факторы или причины колебания численности:

достаточные запасы пищи и ее недостаток;

конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической ниши;

внешние (абиотические) условия среды: гидротермический режим, освещенность, кислотность, аэрация и др.

Флуктуации (отклонения) численности вызываются самыми различными причинами. И они не всегда одинаковые для разных видов. Периодические колебания численности популяций, имеющих 10-11-летний период, объясняются периодичностью активности Солнца: количество пятен на Солнце меняется с периодом в 11 лет. Количество корма есть причина флуктуации у сибирского шелкопряда: он дает вспышку после сухого теплого лета. Может вызвать вспышку численности и стечение многих обстоятельств. Например, у берегов Флориды наблюдаются "красные приливы". Они непериодичны и для их проявления необходимы такие события: обильные ливни, смывающие с суши микроэлементы (железо, цинк, кобальт - их концентрация должна совпадать до десятитысячной доли процента), пониженная соленость поды, определенная температура и безветрие у берега. При таких условиях водоросли динофлагелляты начинают интенсивно делиться. Теоретически из одной одноклеточной динофлагелляты в результате 25 последовательных делений могут произойти 33 млн. особей. Вода от них становится красной. Динофлагелляты выделяют в воду смертоносный яд, вызывающий паралич, а затем гибель рыбы и других обитателей моря.

Человек может своей деятельностью вызвать вспышку численности некоторых популяций. Результатом антропического воздействия есть возрастание численности сосущих насекомых (тлей, клопов и др.) после обработки полей инсектицидами, которые уничтожают их врагов. Благодаря человеку кролики и кактус опунция в Австралии, домовые воробьи и непарный шелкопряд в Северной Америке, колорадский жук и филлоксера в Европе, канадская элодея, американская норка и ондатра в Евразии дали неимоверные вспышки численности после попадания на эти новые для них территории, где не было их врагов.

Резкие непериодические колебания численности могут возникать вследствие природных катастроф. Например, на пожарищах обычны вспышки численности иван-чая и связанного с ним сообщества насекомых. Многолетняя засуха превращает болото в луг и вызывает рост численности членов биоценоза луга.

Эволюционное значение популяционных волн в том, что они:

изменяют частоты аллелей (малочисленные на пике волны могут проявиться фенотипически, а на спаде - исчезнуть из генофонда);

на пике волны изолированные популяции сливаются, растет миграция и панмиксия, растет гетерогенность генофонда;

популяционные волны изменяют интенсивность природного отбора и его направление.

Заключение

Таким образом, популяции подвержены воздействию комплекса абиотических и биотических факторов, которые приводят в действие механизмы регуляции их численности. Поэтому в не нарушенных деятельностью человека природных сообществах редко происходит неудержимый рост численности, исчерпание ресурсов и гибель популяций.

Численность естественных популяций не остается постоянной, так как изменчивы условия окружающей их среды. Диапазон изменчивости численности различен у разных видов. Он обусловлен степенью изменчивости условий среды обитания, а также биологическими особенностями конкретного вида.

Численность особей вида имеют большое значение для его выживания. Многие виды могут нормально размножаться только тогда, когда они живут довольно многочисленной группой. Так, баклан нормально живет и размножается, если в его колонии насчитывается не меньше 10 тыс. особей. Принцип минимального размера популяции объясняет, почему редкие виды трудно спасти от исчезновения. Совместная жизнь облегчает поиски пищи и борьбу с врагами. Так, только стая волков может поймать добычу крупных размеров, а стадо лошадей и бизонов может успешно обороняться от хищников.

В то же время чрезмерное увеличение численности особей одного вида приводит к перенаселению сообщества, обострению конкуренции за территорию, пищу, лидерство в группе.

Колебания численности популяций.

Популяция завершила свой рост, и теперь ее численность слабо отклоняется от некоторой более или менее постоянной величины. Эти небольшие колебания численности связаны с сезонными или годовыми изменениями температуры, влажности, количества пищи.

Примеры сезонных колебаний численности популяций: летние полчища комаров (осенью их нет), цветы-первоцветы зацветают раньше всех весной и в начале лета, к осени они отмирают.

По изменению численности некоторых видов растений или животных можно судить об экологической ситуации в данном регионе.

Такие организмы называют биоиндикаторами, а процесс наблюдения за ними - биологическим мониторингом.

Примером циклических колебаний численности могут служить циклы трех- и четырехлетней периодичности северных мышевидных грызунов (мышей, полевок, леммингов) и хищников (полярной совы, песцов).

Известны случаи взрывного возрастания численности леммингов в Европе, когда плотность их достигала такой величины, что они вынуждены были мигрировать; их полчища двигались в сторону моря, достигнув которого многие из них гибли. Это пример J-образного возрастания численности популяции, а море в данном случае ограничивающий фактор.

Еще одним примером колебания численности могут служить сведения о нашествиях саранчи на посевы. В норме саранча живет в привычных для нее местах обитания. Но бывают годы, когда плотность популяций саранчи достигает чудовищных размеров. Из-за большой скученности идет возрастание численности особей, у которых развились более длинные крылья, позволяющие перелетать в соседние земледельческие районы и там тоже уничтожать все посевы.

Здесь мы имеем пример возрастания численности также по J-образ- ному (параболическому) типу, и каждый такой случай сопровождается миграцией, т. е. переселением в другие места обитания (саранча, например, перелетает на 1200 км и более из Африки в Англию).

Пики численности насекомых - бабочек сосновой пяденицы и лиственничной листовертки, которые повторяются через А -10 лет, сопровождаются колебаниями численности птиц, питающихся этими насекомыми, и соответствующей динамикой биомассы деревьев. Деревья с наибольшей биомассой, более чувствительные к насекомым, подвергаются их нашествию и в значительной степени уничтожаются. Отмершие остатки древесины разлагаются и обогащают почву питательными веществами, поэтому начинают развиваться молодые деревья, которые менее чувствительны к насекомым. Кроме того, росту молодых деревьев способствует увеличение освещенности из-за гибели больших деревьев с пушистой кроной. В это же время численность насекомых уменьшается за счет уничтожения их птицами, подрастают молодые деревья (на самом деле процесс длится несколько лет), крона их максимальна, - и все начинается сначала. Таким образом, насекомые-листовертки как бы омолаживают экосистему хвойного леса.

Но в ряде случаев причины, вызывающие колебания численности популяций, заключаются в них самих. Так, в условиях перенаселения у некоторых млекопитающих происходят резкие изменения физиологического состояния, которые затрагивают нейроэндокринную систему. Это отражается на поведении животных, изменяется их устойчивость к стрессам, заболеваниям разного рода, возрастает смертность. Например, зайцы-беляки часто погибают от «шоковой болезни» в периоды пиков численности.

Такие механизмы, как внутренние регуляторы численности, настроены на некоторые пороговые значения. Но нужно помнить, что регуляторные механизмы - это не только экстренные стабилизаторы численности популяций. Сезонные колебания численности иногда обеспечиваются действием этих же механизмов.

Видовые популяции - основные функциональные единицы живой природы.

Характерные показатели популяций, присущие только им: численность, плотность, половая и возрастная структура, рождаемость, смертность.

Процессы изменения популяций во времени, называемые популяционной динамикой, - результат действия множества факторов окружающей среды, а также внутренних механизмов популяционной регуляции.

Вопросы и задания для самоконтроля

• 1. Дайте определение популяции, поясните конкретными примерами.
• 2. Охарактеризуйте пространственную и социальную организацию популяции.
• 3. Дайте объяснение понятий плотность популяции, максимальная и экологическая рождаемость. Почему необходимо их различать? Приведите примеры.
• 4. Охарактеризуйте динамику роста популяции.
• 5. Поясните, что такое демографические показатели популяции. Приведите примеры демографических характеристик.
• 6. Поясните, каким образом происходит саморегуляция численности популяции.
• 7. Поясните, почему опасно нарушение стабильности популяций животных, растений, грибов и прочих организмов.
• 8. Проанализируйте, как связаны кривые выживания с заботой о потомстве.